MITOKONDRIA

Mitokondria, kondriosom (bahasa Inggris: chondriosome, mitochondrion, plural:mitochondria) adalah organel tempat berlangsungnya fungsi respirasi sel makhluk hidup, selain fungsi selular lain, seperti metabolisme asam lemak, biosintesis pirimidina, homeostasis kalsium, transduksi sinyal selular dan penghasil energi[1] berupa adenosina trifosfat pada lintasan katabolisme.

Mitokondria mempunyai dua lapisan membran, yaitu lapisan membran luar dan lapisan membran dalam. Lapisan membran dalam ada dalam bentuk lipatan-lipatan yang sering disebut dengan cristae. Di dalam Mitokondria terdapat 'ruangan' yang disebut matriks, dimana beberapa mineral dapat ditemukan. Sel yang mempunyai banyak Mitokondria dapat dijumpai di jantung, hati, dan otot.

Terdapat hipotesis bahwa mitokondria merupakan organel hasil evolusi dari sel α-proteobacteria prokariota yang ber-endosimbiosis dengan sel eukariota.[2] Hipotesis ini didukung oleh beberapa fakta antara lain,
adanya DNA di dalam mitokondria menunjukkan bahwa dahulu mitokondria merupakan entitas yang terpisah dari sel inangnya,
beberapa kemiripan antara mitokondria dan bakteri, baik ukuran maupun cara reproduksi dengan membelah diri, juga struktur DNA yang berbentuk lingkaran.

Oleh karena itu, mitokondria memiliki sistem genetik sendiri yang berbeda dengan sistem genetik inti. Selain itu, ribosom dan rRNA mitokondria lebih mirip dengan yang dimiliki bakteri dibandingkan dengan yang dikode oleh inti sel eukariot [Cooper, 2000].

Secara garis besar, tahap respirasi pada tumbuhan dan hewan melewati jalur yang sama, yang dikenal sebagai daur atau siklus Krebs.

STRUKTUR


• Ukuran :
– diameter 0.2 – 1.0 μm
– panjang 1- 4 μm
• Σ mitokondria dalam 􀃆 bervariasi sesuai
dengan fungsi dari sel tersebut
Contoh:
– Sel hati 􀃆 mitokondria 15 – 20% volume sel
• Pada sel tumbuhan 􀃆 mitokondria sumber
ATP untuk sel yang tidak fotosintesis
Memiliki membran ‘lipid bilayer’
ganda 􀃆
– membran luar
– sistem membran dalam yang
kompleks 􀃆 invaginasi 􀃆 krista
– Diantara kedua membran terdapat
ruang antar/inter membran
• Matriks 􀃆 berisi protein terlarut,
berbentuk seperti gel
• Matriks mitokondria
– Mengandung ribosom, enzim, DNA
sirkular
– Mengandung enzim untuk
pengubahan piruvat 􀃆 asetil CoA


• Mitokondria 􀃆 dinamis :
–Berpindah tempat dalam sitosol
– Struktur dapat berubah
– Fusi dan fisi

Mitokondria banyak terdapat pada sel yang memilki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan banyak ATP dalam jumlah banyak, misalnya sel otot jantung. Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Mitokondria berbentuk elips dengan diameter 0,5 µm dan panjang 0,5 – 1,0 µm. Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran [Cooper, 2000].


1. Membran luar
• mengelilingi struktur mitokondria secara keseluruhan
• memiliki protein integral pada membran, yang membentuk
saluran untuk memfasilitasi berbagai macam molekul keluar
masuk mitokondria
2. Membran dalam,
• mengelilingi matriks yang berisi cairan
• membentuk suatu lekukan ke dalam matriks 􀃆 krista.
• Mengandung 5 kelompok protein integral membran
Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan perbandingan yang sama serta mengandung protein porin yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil yang berukuran 6000 Dalton. Dalam hal ini, membran luar mitokondria menyerupai membran luar bakteri gram-negatif. Selain itu, membran luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani β-oksidasi menghasilkan asetil-KoA.

Membran dalam yang kurang permeabel dibandingkan membran luar terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran ini merupakan tempat utama pembentukan ATP. Luas permukaan ini meningkat sangat tinggi diakibatkan banyaknya lipatan yang menonjol ke dalam matriks, disebut krista [Lodish, 2001]. Stuktur krista ini meningkatkan luas permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuannya dalam memproduksi ATP. Membran dalam mengandung protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam.


Memiliki DNA sirkular yang mengkode enzim dan beberapa protein yang diperlukan mitokondria untuk menjunang aktivitas pada mitokondria 􀃆beberapa protein yang diperlukan mitokondria dikode oleh inti
Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti siklus Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi β-oksidasi asam lemak. Di dalam matriks mitokondria juga terdapat materi genetik, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA), ribosom, ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti magnesium, kalsium dan kalium

FUNGSI MITOKONDRIA


􀂙pengubahan energi potensial dalam
bentuk makanan menjadi ATP
􀂙Tempat terjadinya metabolisme
oksidatif
􀃆respirasi seluler
Pemecahan molekul
makanan
• 3 langkah pemecahan molekul
makanan :
a) Stadium 1 :
– makromolekul 􀃆 subunit
sederhana oleh enzim-enzim
pencernaan :
• Protein 􀃆 asam amino
• Polisakarida 􀃆 gula
• Lemak 􀃆 asam lemak & gliserol
b) Stadium 2:
– subunit sederhana 􀃆 asetil CoA
• Subunit sederhana 􀃆 piruvat
􀃆sitoplasma sel
• Piruvat􀃆 asetil CoA 􀃎
mitokondria
• 􀃆 hasilkan sejumlah kecil ATP
dan NADH
c) Stadium 3 :
– Oksidasi asetil CoA menjadi H2O dan CO2
􀃆 mitokondria – Menghasilkan sejumlah besar ATP
􀃆 fosforilasi oksidatif


Respirasi seluler merupakan proses
oksidasi molekul makanan, mis. glukosa, menjadi CO2 dan H2O
􀃎 E dalam bentuk ATP
􀃎 menunjang aktivitas sel yang memerlukan energi


Respirasi berlangsung dalam dua tahap :
􀂾 glikolisis, pemecahan glukosa
􀃎 asam piruvat
􀃆 berlangsung di dalam sitosol
􀂾 oksidasi asam piruvat
􀃎 CO2 + H2O
􀃆 berlangsung di dalam mitokondria
􀃆 siklus Krebs


Persamaan umum respirasi
C6H2O6 + 6 O2 􀃎 6 CO2 + 6 H2O + E


Glikolisis
Glikolisis merupakan proses katabolisme glukosa terjadi pada setiap jenis sel
􀃎 Berlangsung di dalam sitosol
􀃎 Degradasi 1 molekul gula menjadi 2 molekul piruvat – melalui suatu urutan reaksi & menggunakan enzim-enzim
Persamaan reaksi :
C6H12O6 + 2NAD+ 􀃆 2C3H4O3 + 2 NADH + 2H+


Pada glikolisis terdapat 9 reaksi, masing-masing dibantu oleh
enzim yang spesifik.
􀃎 Pada tahap 1 dan 3 ATP diubah menjadi ADP dan terjadi proses fosforilasi
􀃎 Pada tahap 5 NAD diubah menjadi NADH + H+
􀃎 Pada tahap 6 dan 9 ADP diubah menjadi meolekul berenergi tinggi
􀃎 ATP
􀃎 Pada tahap 4, gula 6 – C dipecah menjadi 2 senyawa 3 – C,
yaitu :
• Fosfogliseraldehid (PGAL)
• Dihidroksiaseton
􀃆 dapat diubah menjadi PGAL dengan bantuan enzim
isomerase


Akhir dari proses glikolisis
􀃎 dua molekul asam piruvat (3 – C),
􀃎 dihasilkan 2 ATP dan 2 NADH per molekul glukosa


Pada kondisi anaerob (tanpa kehadiran oksigen), asam piruvat dapat
masuk ke jalur :
- Fermentasi alcohol
- Fermentasi asam laktat

Peran utama mitokondria adalah sebagai pabrik energi sel yang menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Metabolisme karbohidrat akan berakhir di mitokondria ketika piruvat di transpor dan dioksidasi oleh O2¬ menjadi CO2 dan air. Energi yang dihasilkan sangat efisien yaitu sekitar tiga puluh molekul ATP yang diproduksi untuk setiap molekul glukosa yang dioksidasi, sedangkan dalam proses glikolisis hanya dihasilkan dua molekul ATP. Proses pembentukan energi atau dikenal sebagai fosforilasi oksidatif terdiri atas lima tahapan reaksi enzimatis yang melibatkan kompleks enzim yang terdapat pada membran bagian dalam mitokondria. Proses pembentukan ATP melibatkan proses transpor elektron dengan bantuan empat kompleks enzim, yang terdiri dari kompleks I (NADH dehidrogenase), kompleks II (suksinat dehidrogenase), kompleks III (koenzim Q – sitokrom C reduktase), kompleks IV (sitokrom oksidase), dan juga dengan bantuan FoF1 ATP Sintase dan Adenine Nucleotide Translocator (ANT) [Wallace, 1997].
Siklus Hidup Mitokondria


5 kelompok protein integral membran pada membran
dalam mitokondria:
o NADH dehidrogenase,
o suksinat dehidrogenase,
o sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai kompleks
sitokrom b-c1),
o sitokrom c oksidase,
o ATP sintase
Mitokondria dapat melakukan replikasi secara mandiri (self replicating) seperti sel bakteri. Replikasi terjadi apabila mitokondria ini menjadi terlalu besar sehingga melakukan pemecahan (fission). Pada awalnya sebelum mitokondria bereplikasi, terlebih dahulu dilakukan replikasi DNA mitokondria. Proses ini dimulai dari pembelahan pada bagian dalam yang kemudian diikuti pembelahan pada bagian luar. Proses ini melibatkan pengkerutan bagian dalam dan kemudian bagian luar membran seperti ada yang menjepit mitokondria. Kemudian akan terjadi pemisahan dua bagian mitokondria [Childs, 1998].
DNA mitokondria

Mitokondria memiliki DNA tersendiri, yang dikenal sebagai mtDNA (Ing. mitochondrial DNA). MtDNA berpilin ganda, sirkular, dan tidak terlindungi membran (prokariotik). Karena memiliki ciri seperti DNA bakteri, berkembang teori yang cukup luas dianut, yang menyatakan bahwa mitokondria dulunya merupakan makhluk hidup independen yang kemudian bersimbiosis dengan organisme eukariotik. Teori ini dikenal dengan teori endosimbion. Pada makhluk tingkat tinggi, DNA mitokondria yang diturunkan kepada anaknya hanya berasal dari betinanya saja (mitokondria sel telur). Mitokondria jantan tidak ikut masuk ke dalam sel telur karena letaknya yang berada di ekor sperma. Ekor sperma tidak ikut masuk ke dalam sel telur sehingga DNA mitokondria jantan tidak diturunkan.

Mitokondria adalah badan energi sel yang berisi protein dan benar-benar merupakan "gardu tenaga". "Gardu tenaga" ini mengoksidasi makanan dan mengubah energi menjadi adenosin trifosfat atau ATP. ATP menjadi agen dalam berbagai reaksi termasuk sistesis enzim. Mitokondria penuh selaput dalam yang tersusun seperti akordion dan meluaskan permukaan tempat terjadinya reaksi. (Sumber: Time Life, 1984)

Wikipedia Indonesia, (ensiklopedia bebas berbahasa Indonesia; diakses pada 22 Agustus 2007) memberi pengertian mitokondria sebagai tempat di mana fungsi respirasi pada makhluk hidup berlangsung. Respirasi merupakan proses perombakan atau katabolisme untuk menghasilkan energi atau tenaga bagi berlangsungnya proses hidup. Dengan demikian, mitokondria adalah "pembangkit tenaga" bagi sel. Oleh karena itu mito kondria sering disebut sebagai “The Power House”.

Mitokondria merupakan penghasil (ATP) karena berfungsi untuk respirasi. Bentuk mitokondria beraneka ragam, ada yang bulat, oval, silindris, seperti gada, seperti raket dan ada pula yang tidak beraturan. Namun secara umum dpat dikatakan bahwa mitokondria berbentuk butiran atau benang. Mitokondria mempunyai sifat plastis, artinya bentuknya mudah berubah. Ukuran seperti bakteri dengan diameter 0,5 – 1 µm. Mitokondria baru terbentuk dari pertumbuhan serta pembelahan mitokondria yang telah ada sebelumnya (seperti pembelahan bakteri). Penyebaran dan jumlah mitokondria di dalam tiap sel tidak sama dari hanya satu hingga beberapa ribu. Pada sel sperma, mitokondria tampak berderet-deret pada bagian ekor yang digunakan untuk bergerak.

Manfaat Mitokondria. Berita terbaru, Upaya manusia untuk memperoleh kualitas hidup lebih baik dan usia yang panjang tidak akan pernah ada habisnya. Para ilmuwan di Eropa bahkan telah menemukan sebuah ramuan untuk memperpanjang usia. Setidaknya, ramuan itu diklaim sukses diujicobakan pada tikus di laboratorium.

Meski baru tahap sukses ujicoba pada tikus, para ilmuwan itu yakin ramuan tersebut akan bermanfaat bagi manusia, terutama mereka yang menderita sakit dan berusia lanjut.

Seperti dilansir Telegraph, para ilmuwan dari University Of Milan Italia, menggunakan campuran tertentu asam amino yang dilarutkan ke dalam air dan kemudian diberikan kepada seekor tikus berusia menengah. Umur tikus itu kemudian bertambah panjang secara signifikan dari pada tikus lain yang tidak meminum cairan itu.

Tikus yang diberikan campuran dari tiga asam amino, yakni leusin, isoleusin, dan valin, mencapai titik tengah usianya pada 869 hari sementara yang tidak mengkonsumsi ramuan titik tengah usianya hanya 774 hari.

Bertambah panjangnya umur juga diikuti dengan perubahan biologis yang mendorong ketersediaan energi ke dalam sel dan mengurangi kerusakan oksidatif yang disebabkan oleh molekul-molekul destruktif yang dikenal dengan nama radikal bebas. Alhasil, tikus yang diberi campuran asam amino itu memiliki stamina lebih dan kordinasi otot yang lebih baik.

“Ini adalah pembuktian pertama bahwa campuran asam amino bisa memperpanjang umur tikus,” kata Dr Enzo Nisoli, pemimpin penelitian itu.

Setahun lalu, para ilmuwan telah menunjukan bahwa campuran asam animo yang sama bisa memperpanjang usia dari mahluk bersel satu.

Para peneliti itu juga menekankan, seperti yang dirilis dalam Jurnal Cell Metabolism, bahwa eksperimen menggunakan tikus itu tidak saja berhubungan dengan memperpanjang usia tetapi juga meningkatkan kesehatan.

Para ilmuwan itu percaya bahwa campuran asam amino bisa membantu orang-orang lanjut usia dan penderita sakit, khususnya yang menderita penyakit hati dan paru-paru akut serta mereka yang menderita penyakit yang ditandai oleh berkurangnya energi.

Leusin, Isoleusin, dan valin merupakan bagian dari asam amino yang tampaknya mempunyai bahan anti-penuaan.

Tikus yang diberikan tiga campuran asam amino itu terbukti memproduksi lebih banyak mitokondria, bagian sel yang berfungsi menghasilkan energi, terutama di organ hati dan otot rangka.

Menurut para peneliti, mengkonsumsi asam amino cenderung lebih efisien dari pada mengkonsumsi protein yang mengandung asam amino yang sama. Berbeda dari protein, asam amino tidak perlu dicerna dan bisa langsung masuk ke dalam aliran darah. “Asam amino itu tidak menghabiskan energi,” pungkas Dr Nisoli.

DNA mitokondria, Berbeda dengan organel sel lainnya, mitokondria memiliki materi genetik sendiri yang karakteristiknya berbeda dengan materi genetik di inti sel. Mitokondria, sesuai dengan namanya, merupakan rantai DNA yang terletak di bagian sel yang bernama mitokondria. DNA mitokondria memiliki ciri-ciri yang berbeda dari DNA nukleus ditinjau dari ukuran, jumlah gen, dan bentuk. Di antaranya adalah memiliki laju mutasi yang lebih tinggi, yaitu sekitar 10-17 kali DNA inti [Wallace et al., 1997]. Selain itu DNA mitokondria terdapat dalam jumlah banyak (lebih dari 1000 kopi) dalam tiap sel, sedangkan DNA inti hanya berjumlah dua kopi. DNA inti merupakan hasil rekombinasi DNA kedua orang tua sementara DNA mitokondria hanya diwariskan dari ibu (maternally inherited) [Browning, et al., 1979, Giles et al.,1980].

Besar genom pada DNA mitokondria relatif kecil apabila dibandingkan dengan genom DNA pada nukleus. Ukuran genom DNA mitokondria pada tiap tiap organisme sangatlah bervariasi. Pada manusia ukuran DNA mitokondria adalah 16,6 kb, sedangkan pada Drosophila melanogaster kurang lebih 18,4 kb. Pada khamir, ukuran genom relatif lebih besar yaitu 84 kb.

Tidak seperti DNA nukleus yang berbentuk linear, mtDNa berbentuk lingkaran. Sebagian besar mtDNA membawa gene yang berfungsi dalam proses respirasi sel. Eksperimen yang dilakukan dengan menghilangkan mtDNA pada S. cerevisceae menunjukan penurunan tingkat pertumbuhan yang signifikan yang ditandai dengan mengecilnya ukuran sel.
Struktur DNA Mitokondria

DNA mitokondria (mtDNA) berukuran 16.569 pasang basa dan terdapat dalam matriks mitokondria, berbentuk sirkuler serta memiliki untai ganda yang terdiri dari untai heavy (H) dan light (L). Dinamakan seperti ini karena untai H memiliki berat molekul yang lebih besar dari untai L, disebabkan oleh banyaknya kandungan basa purin [Anderson et al., 1981].

MtDNA terdiri dari daerah pengode (coding region)dan daerah yang tidak mengode (non-coding region). MtDNA mengandung 37 gen pengode untuk 2 rRNA, 22 tRNA, dan 13 polipeptida yang merupakan subunit kompleks enzim yang terlibat dalam fosforilasi oksidatif, yaitu: subunit 1, 2, 3, 4, 4L, 5, dan 6 dari kompleks I, subunit b (sitokrom b) dari kompleks III, subunit I, II, dan III dari kompleks IV (sitokrom oksidase) serta subunit 6 dan 8 dari kompleks V. Kebanyakan gen ini ditranskripsi dari untai H, yaitu 2 rRNA,14 dari 22 tRNA dan 12 polipeptida. MtDNA tidak memiliki intron dan semua gen pengode terletak berdampingan [Anderson et al., 1981, Wallace et al., 1992, Zeviani et al., 1998]. Sedangkan protein lainnya yang juga berfungsi dalam fosforilasi oksidatif seperti enzim-enzim metabolisme, DNA dan RNA polimerase, protein ribosom dan mtDNA regulatory factors semuanya dikode oleh gen inti, disintesis dalam sitosol dan kemudian diimpor ke organel [Wallace et al., 1997].

Daerah yang tidak mengode dari mtDNA berukuran 1122 pb, dimulai dari nukleotida 16024 hingga 576 dan terletak di antara gen tRNApro dan tRNAphe. Daerah ini mengandung daerah yang memiliki variasi tinggi yang disebut displacement loop (D-loop). D-loop merupakan daerah beruntai tiga (tripple stranded) untai ketiga lebih dikenal sebagai 7S DNA. D-loop memiliki dua daerah dengan laju polymorphism yang tinggi sehingga urutannya sangat bervariasi antar individu, yaitu Hypervariable I (HVSI) dan Hypervariable II (HVSII). Daerah non-coding juga mengandung daerah pengontrol karena mempunyai origin of replication untuk untai H (OH) dan promoter transkripsi untuk untai H dan L (PL dan PH) [Anderson et al., 1981]. Selain itu, daerah non-coding juga mengandung tiga daerah lestari yang disebut dengan conserved sequence block (CSB) I, II, III. Daerah yang lestari ini diduga memiliki peranan penting dalam replikasi mtDNA.
Daerah Hipervariabel DNA Mitokondria

Daerah kontrol memiliki tingkat mutasi dan polymorphism yang paling tinggi di dalam genom DNA mitokondria. Pada daerah D-loop terdapat hipervariabel 1 (HV1) dan hipervariabel 2 (HV2). Hypervariable I (HVSI) pada urutan nukleotida 16024-16383 dan Hypervariable II (HVSII) yang terletak pada nukleotida 57-372. Dua daerah ini memiliki laju mutasi yang lebih tinggi dari daerah pengode [Howell et al., 1996]. Oleh karena sifatnya yang polimorfik, daerah ini sangat beragam antar individu tetapi sama untuk kerabat yang satu garis keturunan ibu. Laju mutasi sejauh ini diketahui 1:33 generasi, jadi perubahan urutan nukleotida hanya akan terjadi setiap 33 generasi [Hall, 1998]. Oleh karena itu, daerah ini sering dianalisis dan sangat penting untuk digunakan dalam proses identifikasi individu.
Sifat-sifat DNA Mitokondria

MtDNA diwariskan secara maternal [Browning, et al., 1979, Giles et al.,1980]. Sel telur memiliki jumlah mitokondria yang lebih banyak dibandingkan sel sperma, yaitu sekitar 100.000 molekul sedangkan sel sperma hanya memiliki sekitar 100-1500 mtDNA [Chen, et al., 1995b, Manfredi, et al., 1997]. Dalam sel sperma mitokondria banyak terkandung dalam bagian ekor karena bagian ini yang sangat aktif bergerak sehingga membutuhkan banyak ATP.

Pada saat terjadi pembuahan sel telur, bagian ekor sperma dilepaskan sehingga hanya sedikit atau hampir tidak ada mtDNA yang masuk ke dalam sel telur. Hal ini berarti bahwa sumbangan secara paternal hanya berjumlah 100 mitokondria. Apalagi dalam proses pertumbuhan sel, jumlah mtDNA secara paternal semakin berkurang. Maka jika dibandingkan dengan sumbangan secara maternal yaitu 100.000, maka sumbangan secara paternal hanya 0,01%. Oleh karena itu dapat dianggap tidak terjadi rekombinasi sehingga dapat dikatakan bahwa mtDNA bersifat haploid, diturunkan dari ibu ke seluruh keturunannya [Cann et al., 1987, Giles et al., 1980, Wallace, 1997].

DNA mitokondria juga memiliki sifat unik lainnya yaitu laju mutasinya yang sangat tinggi sekitar 10-17 kali DNA inti [Wallace et al., 1997]. Hal ini dikarenakan mtDNA tidak memiliki mekanisme reparasi yang efisien [Bogenhagen, 1999], tidak memiliki protein histon, dan terletak berdekatan dengan membran dalam mitokondria tempat berlangsungnya reaksi fosforilasi oksidatif yang menghasilkan radikal oksigen sebagai produk samping [Richter, 1988]. Selain itu, DNA polimerase yang dimiliki oleh mitokondria adalah DNA polimerase γ yang tidak mempunyai aktivitas proofreading (suatu proses perbaikan dan pengakuratan dalam replikasi DNA). Tidak adanya aktivitas ini menyebabkan mtDNA tidak memiliki sistem perbaikan yang dapat menghilangkan kesalahan replikasi. Replikasi mtDNA yang tidak akurat ini akan menyebabkan mutasi mudah terjadi.

Salah satu bentuk keunikan lainnya dari mitokondria adalah perbedaan kode genetik mitokondria menunjukkan perbedaan dalam hal pengenalan kodon universal. UGA tidak dibaca sebagai “berhenti” (stop) melainkan sebagai tryptofan, AGA dan AGG tidak dibaca sebagai arginin melainkan sebagai “berhenti”, AUA dibaca sebagai methionin [Anderson et al., 1981].

Comments